原文以 Short- and long-term responses of leaf day respiration to elevated atmospheric CO2 為標題發(fā)表在Plant Physiology上
作者 | 孫嫣然 等
翻譯 | 曹大偉
校對 | 子毅
植物呼吸作用是準確評估全球碳收支的關(guān)鍵。大氣CO2濃度升高，葉片光合速率以及初級生產(chǎn)力會(huì )隨之增加，這被稱(chēng)為“CO2施肥效應”，而植物呼吸作用對CO2的響應仍存在較大爭議。
葉片呼吸過(guò)程在黑暗和光照條件下都會(huì )發(fā)生，這使呼吸作用變得復雜。葉片的日間（光照下）呼吸速率RL常會(huì )受到光照抑制，低于相同溫度黑暗條件下的暗呼吸速率RDk。
植物日間呼吸RL受哪些過(guò)程的調控？如何準確對其量化？這些都是需要回答的問(wèn)題。
截至目前，關(guān)于RL對CO2濃度長(cháng)期升高的響應還沒(méi)有達成共識。一些研究表明，CO2濃度升高會(huì )促進(jìn)RL，這可能與葉片中碳水化合物濃度升高有關(guān)；此外，CO2濃度升高時(shí)，葉肉細胞線(xiàn)粒體數量會(huì )增加，這也是RL升高的一個(gè)因素。然而也有一些研究報告了相反的結果。
例如有研究表明，CO2濃度升高，RL會(huì )降低，這可能與光呼吸有關(guān)。光呼吸在CO2濃度升高時(shí)會(huì )降低，這會(huì )導致RL的下降。使用Kok方法獲得的結果表明，光呼吸與RL之間存在線(xiàn)性正相關(guān)關(guān)系，然而這種關(guān)系背后的機制尚不清楚。特別是，Kok效應本身，并非完全是由呼吸速率的變化所引起的。
RL的降低也可能與氮代謝有關(guān)。在許多FACE實(shí)驗中觀(guān)察到，CO2濃度升高會(huì )降低葉氮含量。通過(guò)光呼吸和硝酸鹽同化之間的潛在關(guān)聯(lián)，CO2濃度升高會(huì )抑制葉片的氮同化。氮同化需要的能量減少，RL可能會(huì )因此下調。
此外，在短期CO2濃度升高實(shí)驗中，RL可能會(huì )降低、增加或不受影響。由此可見(jiàn)，從CO2濃度瞬時(shí)升高的實(shí)驗中得出的結論，與從CO2濃度長(cháng)期升高的實(shí)驗中得出的不具可比性。
另一個(gè)不確定性源自測量方法。在目前評估RL的方法中，沒(méi)有一種可以直接測量RL。最常用的是Kok法，而Kok方法本身也存在問(wèn)題。在A-Iinc光響應曲線(xiàn)上，Kok方法通常會(huì )忽略葉綠體CO2濃度Cc的變化，這會(huì )導致對RL的估算出現偏差；估算Cc需要量化葉肉導度gm，而gm很難被準確量化，特別是在低光照條件下。
總之，RL對CO2濃度升高的長(cháng)、短期響應都沒(méi)有定論，用于量化RL的方法也存在一定問(wèn)題。在本研究中，研究者們試圖回答以下兩個(gè)問(wèn)題: （1）短期、中期、長(cháng)期CO2濃度升高對C3植物葉片RL的影響究竟是怎樣的？（2）原始和修正的Kok方法得到的RL一致性如何？
研究者們以小麥（T. aestivum）和向日葵（H. annuus）為研究材料，使用LI-6800高級光合-熒光測量系統，測量葉片氣體交換和葉綠素熒光參數，分別使用Kok、Kok-Phi和Kok-Cc方法計算RL。
數據表明，長(cháng)期CO2濃度升高會(huì )導致RL和RDk降低，這可能與葉片氮代謝過(guò)程有關(guān)。該研究重新審視了Kok方法的理論基礎，并提出了改進(jìn)方法。在低光照條件下，Kok和Kok-Phi方法低估了RL，高估了光照對呼吸作用的抑制。這些結果為完善植物呼吸速率碳循環(huán)模型提供了新思路。
當向日葵及小麥有4片完全展開(kāi)的葉片時(shí)，使用LI-6800高級光合-熒光測量系統，測量葉片光合氣體交換和葉綠素熒光參數。測試葉片為第二片完全展開(kāi)葉。通過(guò)光響應曲線(xiàn)和葉綠素熒光參數估算RL。光強初始值為120μmol m?2 s?1，當氣體交換速率達到穩定后，開(kāi)始采集數據，之后光強梯度為100、80、60、40、20和0，單位是μmol m?2s?1。在光強為120、100、80、60、40時(shí)，記錄當時(shí)光下的穩態(tài)熒光信號值FS，采用Multiphase Flash技術(shù)測量光下最大熒光信號F’m，進(jìn)而計算光下實(shí)際光化學(xué)量子效率Φ2。光響應曲線(xiàn)在兩個(gè)CO2濃度條件下測量：410ppm和820ppm。
在700μmol m?2s?1的光照強度下，測量CO2響應曲線(xiàn)，CO2濃度設置順序為410、200、150、100、50、410、800、1600 ppm。在200、410、800和1600 ppm CO2濃度條件下，同步測量葉綠素熒光參數。
在所有氣體交換測量中，葉片溫度保持在25°C，因此在比較RL和RDK時(shí)，不需要進(jìn)行溫度校正。
//////////
原文中的主要數據圖表
