原文以 The photosynthetic response of C3 and C4 bioenergy grass species to fluctuating light 為標題發(fā)表在GCB BIOENERGY上
作者 | Moon-Sub Lee 等
翻譯 | 武海月&子毅
人類(lèi)對能源的需求與日俱增。能源草，作為一種可再生能源，越來(lái)越受到研究者們的重視。傳統化石燃料在使用過(guò)程中，會(huì )產(chǎn)生很多廢物，造成生態(tài)及環(huán)境污染問(wèn)題，而能源草在使用過(guò)程中，產(chǎn)生的廢物少，被認為是一種清潔能源。由于土地資源有限，為了不擠兌現有農業(yè)用地，如何提高能源草的產(chǎn)量就顯得尤為重要。
自然界的光照波動(dòng)是一個(gè)普遍存在的現象，這往往會(huì )導致作物的光合效率下降。光照波動(dòng)的原因包括：冠層葉片的相互遮擋、風(fēng)、云以及太陽(yáng)入射角的變化等。
不同品種的能源草，如果在應對光照波動(dòng)的能力方面有差別，就可以深入挖掘其背后原因，強化適應性強的品種，改良適應性差的品種。
目前，研究者們已經(jīng)篩選出很多潛在高產(chǎn)的草種。然而缺乏對這些能源草品種之間光合效率的橫向對比，尤其是在光照波動(dòng)條件下。
當植物從低光轉入高光，或是相反，凈光合速率的調整會(huì )受到電子傳遞速率、代謝物、酶活、光保護、氣孔導度等因素的調控。這些限制因素在不同品種間可能存在差異。
能源草種，既有C3，也有C4品種。很多高產(chǎn)的能源草如巨芒或柳枝稷，都是C4植物。而蘆竹則為C3植物。C4和C3植物的主要差別在于，C4植物有CO2濃縮機制，這一機制會(huì )讓Rubisco酶羧化位點(diǎn)的CO2濃度更高。C3和C4植物都是利用C3循環(huán)來(lái)制造細胞呼吸所需要的化學(xué)能，而C4步驟會(huì )造成ATP的額外消耗。和C3植物對比來(lái)看，C4植物的水分利用效率和氮利用效率更高。人們感興趣的是，兩者對光照波動(dòng)的響應一致嗎？
Slattery等（2018）回顧了光照波動(dòng)對作物的影響，除了分析可能的限制因素，還討論了在光照波動(dòng)條件下，C3和C4植物可能會(huì )有的一些區別：C4植物，由于增加了光合系統的復雜性，在光照波動(dòng)下可能會(huì )遜色于C3植物。此外，C4植物還有3種亞型（NADP-ME,NAD-ME, PEPCK），這無(wú)疑增加了評估的難度。
為了回答上述問(wèn)題，本研究以6種C4和6種C3植物為對象，對比分析了其在光照波動(dòng)條件下光合效率的差別。
6種C4植物分別是巨芒、甘蔗、柳枝稷、大須芒草、草原網(wǎng)茅、玉米；6種C3植物是蘆竹、草蘆、高羊茅、高冰草、煙草、小麥。
在這12種測試植物中，有7種能源草：巨芒（Miscanthus× giganteus）、甘蔗（Sugarcane）、柳枝稷（Switchgrass）、大須芒草（Big Bluestem）、草原網(wǎng)茅（Prairie Cordgrass）、蘆竹（Giant reed）、草蘆（Reed Canary grass）。
研究者們的目標是：（1）在光照波動(dòng)條件下，量化C3和C4植物的光合氣體交換特征；（2）分析C3和C4能源草在光合效率方面的差異。結果發(fā)現，與穩態(tài)光環(huán)境下的測量數據相比，光照波動(dòng)會(huì )使所有測試植物的碳同化速率降低，整體約減少16%?？傮w而言，光照波動(dòng)條件下，C4植物比 C3植物能固定更多的碳。C3植物對波動(dòng)光的響應種間差異較小，從高光到低光轉換期，光呼吸是導致其凈光合速率下降的主因。而在C4植物中，四種NADP-ME型對光照波動(dòng)的響應存在明顯差異，揭示這種差異背后的原因，是將來(lái)的一個(gè)研究方向。
穩態(tài)氣體交換測量
使用LI-6800高級光合-熒光測量系統，測量新長(cháng)出且完全展開(kāi)葉片的CO2響應曲線(xiàn)和光響應曲線(xiàn)。
設置初始光強為1500 μmol m-2 s-1，其中紅光(635 nm)占90%，藍光(465 nm)占10%。設置模塊溫度 30℃，流速 500 μmol s-1，相對濕度60%。將CO2R設置為以下濃度來(lái)測量CO2響應曲線(xiàn) (A/Ci ) ：400、300、200、150、100、75、0、400、400、400、600、800、1000、1200、1400和400 μmol mol-1。
之后將光強增加到 2000 μmol m-2 s-1，等待15-30 min，葉片光合速率達到穩定后，測量同一葉子的光響應曲線(xiàn)( A/Qabs )。CO2S濃度維持在400 μmol mol-1 (~40 Pa)，光強按以下強度變化：2000、1600、1200、900、750、600、500、400、300、 200、120、60和20 μmol m-2 s-1。
在100 μmol m-2 s-1的光強下，對同一片葉子進(jìn)行額外的 A/Ci曲線(xiàn)測量，等待15-30min讓葉片先達到穩定狀態(tài)。環(huán)境條件設置與之前在1500 μmol m-2 s-1光強下的A /Ci曲線(xiàn)一致。參比室和樣品室紅外氣體分析儀 (IRGA) 在每個(gè)測量點(diǎn)都進(jìn)行匹配。
光照波動(dòng)條件下的氣體交換測量
在穩態(tài)測量結束后，在同一葉片上，測量光照波動(dòng)條件下的光合反應。設置光強1500 μmol m-2 s-1，模塊溫度30℃，流速500 μmol s-1，CO2R濃度400 μmol mol-1，相對濕度 60%。讓葉片適應 15-30min，直到光合速率達到穩定，之后執行光照波動(dòng)程序化測量。
光照波動(dòng)程序設置如下：4min高光，光強1500 μmol m-2 s-1，2min低光，100 μmol m-2 s-1，高低光轉換重復 4 次，最后以 4 分鐘1500 μmol m-2 s-1結束。在28分鐘的程序中，每5s記錄一次氣體交換數據。紅外氣體分析儀IRGA在程序開(kāi)始之前進(jìn)行匹配，程序運行期間不做匹配，以避免對測量過(guò)程的干擾。
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原文中的主要數據圖表
