圖1 LI-600氣孔導度-葉綠素熒光速測儀（一）
為什么要同步測量氣孔導度和葉綠素熒光？
氣孔分布在植物葉片表面?？諝庵械腃O2通過(guò)氣孔擴散進(jìn)入葉片內部，最終發(fā)生羧化反應；與此同時(shí)，葉片中的水分也會(huì )通過(guò)氣孔擴散到大氣中，即發(fā)生在葉片表面的蒸騰作用。
圖2 從冠層到葉片氣孔的動(dòng)畫(huà)模擬 源/California Academy of Science
氣孔是CO2和水分進(jìn)出葉片的共用通道，其數量和開(kāi)閉程度調控著(zhù)植物葉片光合作用和蒸騰作用的強度。研究者通常使用氣孔對水分的導度，即氣孔導度這一概念來(lái)定量表征葉片氣孔的開(kāi)放程度。
氣孔導度可理解為單位水分濃度梯度下，水分在單位時(shí)間單位葉片面積上通過(guò)的量，單位是mol/m2/s或是mmol/m2/s。氣孔導度受光照、CO2濃度、空氣溫濕度及土壤水分含量等環(huán)境因素的影響，還受植物自身基因遺傳的制約。
圖3 氣孔：CO2和水分進(jìn)出葉片的共用通道 源/Carnegie Science
測量葉綠素熒光信號可以提供有關(guān)葉片潛在/實(shí)際光化學(xué)量子效率（Fv/Fm，ФPSII）、電子傳遞速率ETR、非光化學(xué)淬滅NPQ等相關(guān)參數。
氣孔導度和葉綠素熒光參數同步測量，可為研究者提供從原初光化學(xué)反應到光合氣體交換過(guò)程的完整信息。
Busch等學(xué)者在2014年提出，光系統II受體側質(zhì)體醌（PQ）的氧化還原狀態(tài)，可能會(huì )通過(guò)信號傳遞給葉片的氣孔衛細胞，從而調控氣孔開(kāi)閉，影響氣孔導度。還有研究發(fā)現，光系統II原初光化學(xué)反應受體側QA的氧化還原狀態(tài)和葉片氣孔導度呈顯著(zhù)的線(xiàn)性關(guān)系，而QA的氧化還原狀態(tài)可以通過(guò)葉綠素熒光參數1-qL來(lái)估算（Kramer et al.，2004）。這樣，研究者就建立起葉綠素熒光參數和氣孔導度的關(guān)系。2019年，來(lái)自伊利諾伊大學(xué)香檳分校的Johannes Kromdijk及其他幾位學(xué)者在Photosynthesis Research上撰文，他們在目前的氣孔導度模型中，引入葉綠素熒光參數，更精 確模擬了生態(tài)系統冠層的水汽交換過(guò)程。
圖4 光系統II受體側質(zhì)體醌（PQ）的氧化還原狀態(tài)調控氣孔導度 源/（Busch等，2014）
LI-600氣孔導度-葉綠素熒光速測儀的工作原理
圖5 LI-600氣孔導度-葉綠素熒光速測儀（二）
開(kāi)路差分式測量氣孔導度
LI-COR公司研發(fā)的LI-600，采用開(kāi)路差分式方法測量葉片的氣孔導度。首先，通過(guò)測量進(jìn)出葉室的空氣流速和水汽濃度來(lái)確定葉片的蒸騰速率，通過(guò)測量葉溫和葉室內的水汽濃度計算得到葉片和周?chē)h(huán)境的水汽濃度梯度，兩者相除得到葉片對水汽的總導度gtw。將gtw組分中的葉片邊界層導度gbw扣除，最終得到葉片的氣孔導度gsw。
這種測量方法有如下優(yōu)點(diǎn)：
● 平衡和測量時(shí)間極短：測量時(shí)長(cháng)5-15s；
● 確保葉片所處的外界環(huán)境條件不變：不改變光照、溫度、環(huán)境CO2濃度及水汽濃度；
● 自動(dòng)匹配功能可消除系統誤差。
圖6 LI-600氣孔導度-葉綠素熒光速測儀的工作原理
Fm’的準確測量：矩形飽和閃光技術(shù)和技術(shù)MPF
傳統矩形飽和閃光技術(shù)光強可達7500μmol//m2/s；技術(shù)MPF（Loriaux et al., 2013），使用較低的飽和閃光強度，準確測量Fm’。
圖7 LI-600可測量所有脈沖調制式熒光信號值
LI-600氣孔導度-熒光速測儀的主要特點(diǎn)：
省時(shí)！準確！
測量葉片氣孔導度，傳統方法往往需要30s以上，并且重復性差。LI-600可在幾秒鐘的時(shí)間內，快速精準測量葉片氣孔導度。二話(huà)不說(shuō)上數據！
圖8 LI-600氣孔導度-熒光速測儀僅需6-9s即可完成一次測量
圖8中，在一天中選擇三個(gè)時(shí)段，選取樣地3株植物（大豆和煙草），在每株植物上選擇1個(gè)葉片進(jìn)行測量。實(shí)驗數據顯示，LI-600平均可在6-9s內完成一次測量，且重復性極好。橙色圓點(diǎn)代表早晨的測量數據、藍色代表上午的測量數據，綠色代表正午的測量數據。采樣頻率2Hz。
下面這個(gè)視頻，是LI-COR公司Kelli Rice在樣地的實(shí)測?？靵?lái)數一數，1分鐘內LI-600可以完成幾次測量？
視頻1 LI-600氣孔導度-葉綠素熒光速測儀的極速實(shí)測
除此之外，LI-600還具有如下特點(diǎn)：
0.75cm采樣直徑，外置光量子傳感器
條形碼/二維碼掃描功能，迅速無(wú)誤輸入樣品編號
清晰明了的顯示界面，重點(diǎn)數據一目了然
專(zhuān)業(yè)軟件，USB接口
結合最 佳搭檔——LI-6800高級光合作用測量系統，深入分析光合數據
使用LI-600，您可以在樣地快速調查大量樣本，迅速篩選出感興趣植株，進(jìn)一步使用高級光合作用測量系統LI-6800做深入分析！
參考文獻：
Kromdijk J, G?owacka K, Long S P. Predicting light-induced stomatal movements based on the redox state of plastoquinone: theory and validation[J].Photosynthesis research, 2019, 141(1): 83-97.
Busch FA (2014) Opinion: the red-light response of stomatal movement is sensed by the redox state of the photosynthetic electron transport chain. Photosynth Res 119:131–140
Kramer DM, Johnson G, Kiirats O, Edwards GE(2004) New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes. Photosynth Res 79:209–218
Loriaux S D, Avenson T J, Welles J M, et al. Closing in on maximum yield of chlorophyll fluorescence using a single multiphase flash of sub‐saturating intensity[J]. Plant, cell & environment,2013, 36(10): 1755-1770.