原文以Cuticular conductance of adaxial and abaxial leaf surfaces and its relation to minimum leaf surface conductance 為標題發(fā)表在New Phytologist上
作者 | Diego A. Ma′rquez 等
翻譯 | 子毅
審校 | 朱曉偉
傳統上，計算葉片表面氣體交換參數基于如下假設：葉片表面的蒸騰作用僅依靠氣孔發(fā)生，不考慮葉片表皮/角質(zhì)層的蒸騰過(guò)程。通過(guò)葉片表面蒸騰速率E（Leaf transpiration），計算氣孔導度gsw（Stomatal conductance to water）以及胞間二氧化碳濃度Ci。
而實(shí)際情況是，葉片表面的蒸騰過(guò)程由兩部分組成：通過(guò)氣孔發(fā)生的Es（Water transpired through stomata）和通過(guò)葉片表皮/角質(zhì)層發(fā)生的Ec（Water transpired through cuticle）。因此，傳統計算方法會(huì )存在不同程度的誤差。例如，有研究發(fā)現，當葉片表面導度glw（Leaf surface conductance）<160 mmol m-2 s-1后，忽略葉片表皮/角質(zhì)層導度gcw（Cuticular conductance to water）會(huì )導致在估算其他氣體交換參數時(shí)，出現很大誤差。這種情況一般對應高VPD、土壤水分脅迫或弱光條件。
葉片氣孔、表皮/角質(zhì)層（Cuticle） 圖源/Park S. Nobel, in Physicochemical and Environmental Plant Physiology (Fifth Edition), 2020
葉片的氣孔導度gsw和表皮/角質(zhì)層導度gcw共同決定了葉片的蒸騰速率。表皮/角質(zhì)層導度gcw會(huì )影響不同尺度氣體交換參數的準確估算。在實(shí)際測量時(shí)，由于很難將其與氣孔導度gsw剝離，在傳統氣體交換測量假設中，通常不考慮gcw。
估算gcw的常用方法是：(1) 測量“最小導度”；(2) 測量無(wú)氣孔葉片表面的導度。第一種方法假設氣孔完全閉合，根據葉片表面導度估算gcw；第二種方法會(huì )假設葉片上下表面的gcw相等。(3) 通過(guò)獨立測量葉片上下表面的氣體交換參數來(lái)估算gcw。
雖然這些方法使用的數學(xué)方程有差別，但是基于的植物生理過(guò)程是一樣的。這些方法是對單面葉片的gcw估算，在評估整個(gè)葉片時(shí)，還需要考慮葉片上下表面的gcw比值。
一些研究表明，同一葉片上下表面表皮/角質(zhì)層導度gcw會(huì )存在差別。不同植物種葉片表皮/角質(zhì)層在化學(xué)組分、厚度等方面都存在差異，這讓 gcw變得更加復雜。
為此，來(lái)自澳大利亞國立大學(xué)和英國伯明翰大學(xué)的研究者們，利用葉片氣孔對紅光的生理反應，通過(guò)測量葉片氣體交換參數，估算葉片上下表面的表皮/角質(zhì)層導度gcw，簡(jiǎn)稱(chēng)紅光法（Red-Light Method）。
紅光法（Red-Light Method）基于這樣的觀(guān)測事實(shí)：在光合誘導初始階段，生化過(guò)程激活速度比氣孔誘導開(kāi)放發(fā)生得更快。葉片氣孔對不同強度和不同波長(cháng)的光照反應存在差別：氣孔在低強度紅光下比在藍光下開(kāi)放的更慢。該方法包括創(chuàng )造穩定的氣體交換條件，在確保氣孔限制CO2擴散的同時(shí)，讓光合生化過(guò)程完全活躍。
研究者們使用 Marquez 等人(2021)得到的 gcw 方程計算葉片表皮/角質(zhì)層導度gcw，Ci 是唯一的關(guān)鍵輸入參數。在此實(shí)驗條件下，凈光合速率接近于0，Ci接近二氧化碳補償點(diǎn)（Γ）。這對光合作用測量?jì)x器本身提出了要求：測量信號值要足夠強，數據要非常穩定。為此，研究者們選用LI-6800高級光合-熒光測量系統進(jìn)行測量。
紅光強度要高于光補償點(diǎn)，同時(shí)要足夠微弱，避免出現誘導葉片氣孔打開(kāi)的情況。
在本實(shí)驗中，研究者們選用100 μmol m?2 s?1的紅光。植物在見(jiàn)光前，需要進(jìn)行12h的暗適應，見(jiàn)光后每7s測量一次，直至凈光合速率A值達到穩定。
另外一組實(shí)驗，施加植物激素脫落酸ABA，在無(wú)氣孔開(kāi)放的情況下，建立光合誘導過(guò)程。
為了檢驗Rubisco酶活是否為限制因子，使用暗適應12h的葉片進(jìn)行測量，光照為100 μmol m?2 s?1的紅藍光組合。
使用LI-6800高級光合-熒光測量系統測量二氧化碳響應曲線(xiàn)A/Ci Curve，葉片溫度設置為25℃，飽和水汽壓虧缺VPD設置為1kPa，光強為100或1500 μmol m?2 s?1（藍光 40 μmol m?2 s?1），CO2R設置為400,350,300,250,200, 150, 125, 100, 75, 50, 25, 10, 400, 400, 600, 800, 1200, 1600, 2000 μmol mol?1。
為了確定在100 μmol m?2 s?1紅光下的最大A值，首先在1500 μmol m?2 s?1紅藍組合光下誘導，CO2R設置為400 μmol mol?1，飽和水汽壓虧缺VPD為1kPa。之后光強改變?yōu)?00μmol m?2 s?1紅光，直至A值穩定。
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原文中的主要數據圖表
